Рис. 1. Кусок бирманского янтаря с группой остракод, вид с одной и с другой стороны (a, b). c, j — двукрылые Atriculicoides (Ceratopogonidae) и Protragoneura (Mycetophilidae), присутствующие в том же куске янтаря. d, e, f, g, h, i, k, l — различные изученные экземпляры остракод, оптические фотографии и микротомографические изображения. Длина масштабного отрезка — 100 мкм. Изображение из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B
Китайские палеонтологи обнаружили кусок мелового бирманского янтаря возрастом около 100 млн лет с разнополой группой пресноводных рачков-остракод одного вида. У некоторых особей ученым удалось разглядеть прекрасно сохранившиеся половые придатки, а также гигантские сперматозоиды, которые стали древнейшей известной находкой спермы животных в ископаемом состоянии. Тщательное исследование при помощи микроскопов и микротомографов показало, что половая система найденных рачков была устроена практически так же, как у них современных сородичей. Судя по остракодам из бирмита, половая жизнь этих рачков нисколько не изменилась за прошедшее время.
Мы привыкли, что самки инвестируют в размножение гораздо больше ресурсов, чем самцы. Одно дело — расстаться с кучкой сперматозоидов во время полового акта, и совсем другое — сформировать крупные яйца с запасом питательных веществ для будущих детенышей или же выносить этих детенышей в своем теле. Исключением из этого правила служат самцы ряда беспозвоночных, которые размножаются при помощи сравнительно немногочисленных гигантских сперматозоидов.
Среди жуков-оленей с самкой спаривается тот, кто лучше дерется, а среди кузнечиков — кто громче стрекочет. Но иногда одна самка вступает с половую связь с множеством партнеров, особо не оценивая их достоинства. В таком случае самцы не выясняют отношений напрямую — вместо них внутри самки это делают сперматозоиды, которые сражаются друг с другом как покемоны, выпущенные тренерами. И вот тут-то размер играет решающее значение — самые крупные сперматозоиды чисто механически оттесняют соперников от яйцеклетки. Но эта тактика имеет смысл только в компактной половой системе мелких организмов — у крупных животных, вроде птиц и млекопитающих, сперматозоидам приходится брать количеством (S. Immler et al., 2011. Resolving variation in the reproductive tradeoff between sperm size and number).
Гигантские сперматозоиды независимо возникали у различных беспозвоночных, таких как некоторые моллюски и плоские черви, но особенно часто они встречаются среди членистоногих. Например, у всем известной мушки Drosophila melanogaster — излюбленного объекта генетических опытов — длина сперматозоидов оставляет 1,76 мм, что в 300 раз длиннее человеческого сперматозоида. И это еще не предел — у другого вида дрозофил, D. bifurca, сперматозоиды в среднем имеют длину 58 мм — это в 20 раз длиннее, чем сам самец! Такие сперматозоиды-исполины — это почти столь же штучный и дорогостоящий продукт, как и яйца. Из-за того, что самцы мушки D. bifurca тратят на их производство массу ресурсов, они достигают половой зрелости за 17 дней (считая от последней линьки), тогда как самки этого же вида созревают всего за 7 дней (S. Pitnock et al., 1995. How long is a giant sperm?).
Дрозофила D. bifurca считается обладателем самых длинных сперматозоидов среди всех насекомых и животных вообще, а вот самые объемистые сперматозоиды среди насекомых имеются у зораптер (Zoraptera) — особого отряда мелких бескрылых тропических насекомых, внешне похожих на вшей. Энтомологи подсчитали, что трехмиллиметровые (в длину) сперматозоиды зораптеры Zorotypus impolitus за счет ширины головки почти в два раза превышают по объему длинные, но узкие сперматозоиды D. bifurca. Несколько таких сперматозоидов, которыми самец снабжает самку, полностью закупоривают ее половые пути, не оставляя шансов следующему претенденту (R. Fallai et al., 2014. Giant spermatozoa and a huge spermatheca: A case of coevolution of male and female reproductive organs in the ground louse Zorotypus impolitus (Insecta, Zoraptera)).
Помимо зораптер и двукрылых, гигантские сперматозоиды отмечались также у жуков, чешуекрылых и полужесткокрылых. Помимо насекомых, среди членистоногих размером своих сперматозоидов славятся остракоды — мелкие рачки с известковой раковинкой, которые повсеместно встречаются как в море, так и в пресной воде. Точнее говоря, гигантские сперматозоиды возникли у трех надсемейств остракод, объединяемых в подотряд Cypridocopina, к которому принадлежит большинство пресноводных видов. У одного из этих надсемейств, пресноводных Cypridoidea, сперматозоиды достигают в длину почти 12 мм, что в 7–10 раз длиннее тела самца (R. Matzke‐Karasz, 2005. Giant spermatozoon coiled in small egg: Fertilization mechanisms and their implications for evolutionary studies on ostracoda (crustacea)).
В отличие от гигантских сперматозоидов насекомых, большая часть длины которых приходится на хвост (жгутик), гигантские сперматозоиды остракод, по сути, представляют собой одну большую головку, вытянутую в виде длинной макаронины. Жгутика как такового у этих сперматозоидов нет вовсе — по всей длине «макаронины» тянется клеточное ядро, так что в момент оплодотворения сперматозоид-гигант полностью сливается с яйцеклеткой. Несмотря на отсутствие жгутика, гигантские сперматозоиды остракод способны активно плавать, вращаясь вокруг своей оси, в то время как мембрана на их заднем конце совершает поступательные колебания (R. J. Smith et al., 2014. Sperm lengths of non‐marine cypridoidean ostracods (Crustacea)).
Рис. 2. Элементы женского и мужского копуляторного аппарата современных остракод и те же элементы у остракоды Myanmarcypris hui из бирманского янтаря, чьи изображения получены с помощью томографа. a, b — зажимы на пятой паре конечностей у M. hui (a) и у современной остракоды Eucypris virens (b); c, d — оболочка яиц у M. hui (c) и у E. virens (d); e, f — Зенкеров орган у M. hui (e) и у современной остракоды Cyclocypris ovum (f); g, h — скопление гигантских сперматозоидов в семяприемнике у M. hui (g) и у современной остракоды Mytilocypris mytiloides (h); i, j — гемипенисы у M. hui (i) и у современной остракоды Fabaeformiscandona subacuta (j); k, l — гигантские сперматозоиды в семяприемнике самки крупным планом у M. hui (k) и у современной остракоды Pseudocandona marchica (l). Длина масштабных отрезков: a, c–g, k, l — 10 мкм, b, h–j — 100 мкм. Изображение из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B
Во всех трех надсемействах остракод с гигантскими сперматозоидами возникло специальное приспособление для их прокачки при спаривании — парный Зенкеров орган. Он представляет собой полую хитиновую трубку, входящую в состав семявыносящего протока. Снаружи эта трубка несет гребни и кольца сложной конфигурации — они помогают Зенкерову органу возвращаться к исходной форме после мышечного сжатия. В результате таких сжатий и расслаблений создаются перепады давления, за счет которых сперматозоиды-гиганты прокачиваются в гемипенисы — парные пенисы. Самцы вставляют гемипенисы в парную вагину партнерши, и дальше сперматозоиды уже самостоятельно прокладывают свой путь по протокам семяприемников самки (S. Yamada, R. Matzke-Karasz, 2012. How is a giant sperm ejaculated? Anatomy and function of the sperm pump, or „Zenker organ“, in Pseudocandona marchica (Crustacea, Ostracoda, Candonidae)).
Судя по палеонтологическим находкам, этот сложный копуляторный аппарат возник у остракод уже очень давно. В 2009 году ученым удалось разглядеть Зенкеровы органы на каменных отпечатках остракод Cyprididae, найденных в нижнемеловых отложениях Бразилии (R. Matzke-Karasz et al., 2009. Sexual Intercourse Involving Giant Sperm in Cretaceous Ostracode). Но янтарные инклюзы, которые сохраняют прижизненную форму, по уровню сохранности значительно превосходят сплющенные окаменелости, зажатые в тисках осадочных пород. Так что авторы нового исследования, работая с остракодами из мелового бирманского янтаря возрастом около 100 млн лет, смогли реконструировать строение репродуктивных органов этих рачков гораздо детальнее, чтобы в очередной раз убедиться, что они в практически неизменном виде сохранились у них с мезозоя.
Всего в одном-единственном куске бирманского янтаря, изученном исследователями, замуровано 39 остракод. Подавляющее большинство из них (31 особь) относятся к одному и тому же виду, получившему название Myanmarcypris hui. Эти остракоды входят в состав семейства Candonidae (Cypridoidea), как и семь других рачков из того же куска, принадлежащих к роду Thalassocypria. Еще одна остракода из рода Sanyuania, найденная в том же куске, относится к семейству Loxoconchidae. Судя по своей таксономической принадлежности, все эти остракоды жили в солоноватых или морских водах, возможно, в эстуарии или прибрежной лагуне. Поскольку лес, в котором образовывался бирманский янтарь, рос на морском берегу, неудивительно, что остракоды целой толпой могли прилипнуть к свежему натеку смолы, упавшему в воду.
Рис. 3. Художественная реконструкция, на которой изображены спаривающиеся остракоды Myanmarcypris hui, найденные в бирманском янтаре. Изображение из обсуждаемой статьи в Proceedings of the Royal Society B
С помощью микротомографа ученые разглядели в одной из самок M. hui четыре яйца и парный семяприемник, расположенный в точности так же, как и у современных видов. Внутри семяприемника M. hui палеонтологам удалось увидеть клубок гигантских сперматозоидов. Точную их длину установить невозможно — но, по крайней мере, известно, что сперматозоиды M. hui были не короче 200 мкм. По меркам современных остракод это выглядит не очень впечатляюще, но для сравнения можно сказать, что сперматозоиды M. hui как минимум в четыре раза длиннее, чем у человека (вместе с хвостом), и это при том, что длина панциря взрослого рачка не превышает 0,6 мм. Сперматозоиды M. hui можно считать древнейшими гаметами животных, сохранившимися в ископаемом состоянии.
У самцов M. hui авторы статьи нашли Зенкеровы органы, объемистые гемипенисы и особые крючковидные зажимы на пятой паре конечностей, предназначенные для удержания самки во время спаривания. Все эти приспособления такого же устройства можно встретить и у современных остракод Cypridoidea. Так что копуляторный аппарат остракод можно считать еще одним примером эволюционного консерватизма — несмотря на то, что эти рачки обладают большой экологической пластичностью и при смене условий образуют россыпи новых видов с разными раковинками, их копуляторный аппарат как будто выпал из времени. Действительно, зачем менять уже отлаженную систему? «Не чини того, что работает» — естественный отбор тоже следует этому принципу.
Источник: elementy.ru
